Микротубулалар

Микротубулалар - бұл эукариоттық цитоскелет құрамына кіретін ақуызды жасуша ішілік құрылымдар.Микротюбулалар диаметрі 25 нм болатын цилиндрлер ішіндегі қуысы бар. Олардың ұзындығы бірнеше микрометрден бірнеше миллиметрге дейін жетуі мүмкін (жүйке жасушаларының аксондарында). Олардың қабырғалары тубулин димерімен түзіледі. Актин микрофиламенттері сияқты микротюбулалар полярлы: бір жағында микротұтқырлардың өздігінен жиналуы жүреді, ал екінші жағынан - бөлшектеу. Микротубулалар жасушалардағы құрылымдық компоненттердің рөлін атқарады және көптеген жасушалық процестерге қатысады, соның ішінде митоз, цитокинез және везикулярлық тасымалдау. Мазмұны
1 құрылым
2 динамикалық тұрақсыздық
3 функция
4 көкөніс микротұтқырлары
4.1 Ұйымдастыру және динамика
4.2 Микротолты ассоциацияланған ақуыздар - 4.3 Кортикальды микротүйіршіктер
5 ескертпелер
6 Сонымен қатар 7 әдебиет
құрылымы және тубулин молекуласының моделі. > Радиолярлы жасушаның көлденең қимасы (Гелиозоа). Микротекулалар спиральды құрылымға жиналады. X65,000 мөлшерін көбейтіңіз.
Микротубулалар - бұл 13 тубулин α- және β-гетеродимдер қуыс цилиндр шеңберіне салынған құрылым. Цилиндрдің сыртқы диаметрі шамамен 25 нм, ішкі диаметрі - 15 нм. Ми түтігінің бір ұшы оң аяқ (немесе плюс соңы) деп аталады, ол бос түтікке үнемі жалғанады. Қарама-қарсы жағынан - теріс (минус соңы) - тубулиндік субьектілер ажыратылады.
Микротубулалар пайда болу үшін in vitro-да үш фаза бөлінеді: баяу фазалы немесе нуклеациялы. Бұл тубулин молекулалары ірі нысандарға ене бастағанда микротұтқырлардың пайда болу кезеңі. Мұндай байланыс тубулиннің жиналған микротұтқырға қосылуына қарағанда баяу жүреді, сондықтан фаза кідіртілген фаза деп аталады.
полимерлеу фазасы немесе ұзарту. Егер бос тубулиннің концентрациясы жоғары болса, оның полимерленуі теріс ұшында деполимеризацияға қарағанда тез жүреді, бұл микротұтқырдың созылуына әкеледі. Өскен сайын тубулин концентрациясы шекті деңгейге дейін төмендейді, ал өсу қарқыны келесі фазаға, тұрақты күй фазасына дейін баяулайды. Деполимеризация полимерленуді теңгереді, ал микротүйіршіктердің өсуі тоқтайды. Зертханалық зерттеулер көрсеткендей, тубулиннен тубулин құрастыру гуанозин трифосфаты мен магний иондарының қатысуымен, оңтайлы 37 ° C температурада болады. Динамикалық тұрақсыздық
Микротубулалар динамикалық құрылым болып табылады және үнемі жасушада полимерленіп, деполимерленеді. Ядроға жақын орналасқан центросома микротұтқырларды ұйымдастырудың орталығы қызметін атқарады: олар одан клетканың шетіне дейін өседі. Сонымен қатар, микротүйіршіктер кенеттен өсуін тоқтата алады, бұл жағдайда олар толығымен еріп, содан кейін қайтадан өсу үшін көбінесе центросомаға қарай тез тарайды. Микротекуланың минус ұшы, әдетте, центросомада бекітіледі. Микротекулалардың динамикалық тұрақсыздығы маңызды физиологиялық рөл атқарады. Мысалы, жасушаларды бөлу кезінде микротұтқырлар өте тез өсіп, хромосомалардың дұрыс бағытталуына және шыбықтың бөлінуінің қалыптасуына ықпал етеді.
Функция
Жасушадағы микротюбулалар «жүктерді» тасымалдау үшін өткізгіштер ретінде қолданылады. Микротубулаларды тасымалдау мотор деп аталатын ақуыздармен жүзеге асырылады. Бұл екі ауыр (салмағы 300 кДа) және бірнеше жеңіл тізбектен тұратын жоғары молекулалық қосылыстар. Ауыр тізбектерде негізгі және құйрықты домендерді ажыратады. Екі негізгі домен микротұтқырлармен байланысады және өздері қозғалтқыш болып табылады, ал құйрықты домендер тасымалданатын органеллалар мен басқа жасушаішілік заттармен байланысады.Олар микротюбулалар бойымен қозғалатын қозғалтқыш ақуыздарының екі түрін бөліп алады: цитоплазмалық динейн «Жүктеу» тек микробөлшектің минус соңына дейін, яғни клетканың шеткері аймақтарынан центросомаға ауысады; kinesin, плюс-соңына, яғни жасуша перифериясына ауысыңыз. Бұл үшін негізгі моторлы ақуыз домендерінде ATP байланыстыратын сайттар бар. Көлік функциясымен қатар микротюбулалар кірпіктердің орталық құрылымын және эукариоттардың флагеллаларын - аксонеманы құрайды. Типтік аксонемада 9 жұп біріктірілген микротұтқырлар және екі толық микротекулалар болады. Өсімдіктің микротүйектері - өсімдік микротұтқалары - бұл цитоскелеттің маңызды динамикалық компоненттері, олар маңызды жасушалық процестерге қатысады, атап айтқанда, хромосома сегрегациясы, фрагментация, микробөлшек қалыптастыру, микробөлшек қалыптастыру, клетканың тұрақты формасы мен полярлығын сақтау үшін. Микротолқынды қозғалғыштық динамикалық тұрақсыздықпен, қозғалтқыш ақуыздарымен полимерлі ақуыздардың қозғалуымен, тредмиллингпен және динамикалық плюс-тұрақсыздықпен және баяу минус-деполимеризациямен гибридті жүгіру механизмімен қамтамасыз етіледі. Микротубулалар биотикалық және абиотикалық экологиялық факторларға (суық, жеңіл, құрғақшылық, тұздану, гербицидтер мен пестицидтердің әсері, су басу, сығылу) өте сезімтал ру, электр өрісі, қысым мен ауырлық әсері) және фитогормондар қосылған, antymitotychnyh есірткі және басқа да биологиялық белсенді қосылыстардың саны [2]. Микротоллар диаметрі 24 нм-ден асатын қуыс полярлы цилиндрлі филаменттер болып табылады, олар α- және β-тубулинді гетеродимерлерден жиналады, олар бас сүйек күйінде 13 протофиламент құрайды.
нақты уақытта эукариоттық және прокариоттық жасушалар. Бұл шектеуді Aequorea victoria L. медузасынан оқшауланған жасыл флуоресцентті ақуызды GFP жасушалық микроскопия көмегімен еңсерді. GFP-MBD тілшісі in vivo және in vitro-да өтпелі өрнектің төменгі деңгейлерінде де гетерологиялық өзгеріске арналған, тамырлы жасушалардың әр түрлі типтеріндегі динамикалық микротубулалардың тұрақсыздығын визуализациялауға мүмкіндік береді. [4] [5]
Жоғары өсімдіктердің клеткаларында микротүтікшелі конструкциялардың төрт түрі бар: кортикальды және эндоплазмалық микротүйіршіктер торы, алдын-ала профилактикалық лента, бөліну шыбығы, фрагмопласт [6]. > Микротбюльдер ассоциацияланған ақуыздар - Цитоскелет және басқа органеллалардың барлық құрамдас бөліктері бірнеше микротұтқырлы байланысқан ақуыздармен (БАМ) байланысты. Жануарлардың жасушаларында ең көп зерттелген БАМ - бұл микротұтқырларды тұрақтандыратын және оларды басқа жасушалық құрылымдарға, сондай-ақ динеин мен кинесиннің ақуыздарын тасымалдайтын тау және BAM2. Өсімдіктердің микротұтқырларының әр түрлі топтарының жұмыс істеуі БАМ тұқымдастарынан BAM изоформаларының болуына байланысты және реттеуші киназдар мен фосфатазалар. Атап айтқанда, BAM65 тұқымдас жануарлардың жоғары консервіленген гомологы өсімдіктердің өсуі кезінде белгілі бір конфигурацияларды алу үшін микротүтікшелер үшін қажет. [5] Әр түрлі популяциялар мен микротұтқыр құрылыстардың орналасуы мен ұйымдастырылуы ұлпаларға және мүшелерге тән [8]. Arabidopsis thaliana L. таллий түбірінің құрылысы екі қабатты өсімдіктерге тән. Тамыр бетіне ең жақын эпидермальды қабат - бұл түбірлік түктерді бастай алу қабілетіне байланысты трихобласттар немесе атричобласттар [9], жетілген аймақтағы жасушалар. Көптеген жасушааралық жасушалары мен плазмодезалары бар жинақталмайтын хлоропластты кортикальды қабат және антиклинальды беттерде Каспар белдеулері бар эндодермальды жасушалар қабаты тереңірек орналасқан [10]. Тамырдың орталық цилиндрі тез бөлінуге қабілетті перикуланың паренхималық жасушалары мен ксилема мен флоэманың элементтерінен түзіледі. Сонымен қатар түбірлік аймақтарды функционалды түрде бөлу бар: бөліну, созылу, пісіп-жетілу аймақтары, сондай-ақ басталу және созылу аймақтарының шекараларындағы өтпелі аймақ. Бүйір тамырлары перикуладан, ал тамырлы түбірлер эпидермальды қабаттың трихобласттарынан қалыптасады [11] [10]. Тамырдың ұшы колумелланың жасушалық морфологиясы бар тамыр қақпағымен жабылған.
Кортикальды микротүйіршіктер - кортикальды микротүйіршіктер (КМТ) өсімдіктер морфогенезі, клеткалардың бөлінуі мен ұзаруын реттеу үшін маңызды [12]. Мембранамен байланыстырылған қысқа СМТ-нің динамикалық популяциясы тез арада интерфазалық көлденең күйден жасуша ұзаруымен бойлыққа қайта бағдарланған [13]. Атцентромды кортикальды микротүйіршіктер плюстің орналасуын бұзады және динамикалық тұрақсыздықты көрсетеді, ал ҚМТ-ның бос минустары баяу деполимерленеді, яғни ҚМТ динамикалық тұрақсыздық пен жүгірудің гибридтік механизмімен өздігінен ұйымдастырылады [1]. Энклюзия плазма мембранасының бүкіл бетінде жүреді [13] [1]. SPR1 ақуызы клетканың анизотропты өсуіне әсер ететін өсімдіктің KMT динамикасы мен ұйымдастырылуын реттейді [14] [15]. Ацентросомалық кортикальды микротүйіршіктер целлюлозды микрофибриллаларға параллель орналасқан [16], CMT-нің дұрыс ұйымдастырылуы жасуша қабырғаларының қалыпты синтезделуі үшін өте маңызды [17]. ҚМТ микротұтқырларды тұрақтандыру және белоктарды олардың бетінде ұстап тұру үшін жиі қиылысатын түйіндерге жиналатындығы анықталды [15]. Л .: (жетілмеген ~ 6–10 нм; жетілген - 1 мм артық) және полярлы цитоархитектурамен сипатталады [18]. Олар поляризацияланған экзоцитоздың ұшының өсуімен созылады, цитоплазмалық кері ток, цитоплазмалық Са2 + градиенті, F-актин белсенділігі және жасушалық құрамның шаштың ұшына жылжуымен сипатталады. Дамудың алғашқы кезеңдерінде 3 күндік Arabidopsis thaliana L. көшеттерінің тамырлы шаштары 0,4 мкм / мин жылдамдықпен өсіп, кейінірек 1-2,5 мкм / мин [18] дейін өседі.Кортикалық микротұтқырлардың ұйымдасқан популяциясы өсімдік клеткаларына жатады [. 7], ол тамырдың түктерінде дамудың барлық сатыларында болады [19] [20]. Эмбриональды күйден ұзару жағдайына ауысқанда, эндоплазмалық микротюбулалар пайда болғандықтан, түктердің ұшындағы кортикальды микротюбулалар көрінбейді. Кортикальды микротюбулалар бойлық немесе дөңгелек бағытталған [20] [21]. Zea L. жүгері мен Lactuca sativa L. салатында тамырлы шаш өсуінің басталуы трихобласттардағы KMT популяциясының қайта құрылуымен байланысты [22] [23] [20]. Бұл популяция тамырлы түктердің апикальды өсуінің тұрақтылығы мен бағытын басқарады [24] [25]. ҚМТ динамикалық тұрақсыздығының төрт стандартты параметрлерін in vivo-мен салыстыру - өсу белсенділігінің деңгейі, бөлшектеу жылдамдығы, бөлшектен өсуге ауысу жиілігі («құтқару») және керісінше («апат») жас тамырлы түктердің CMT жетілгенге қарағанда серпінді екенін көрсетті. Микротолқынды тор қоршаған ортаның өзгеруіне және дифференциалды ынталандыруға жауап ретінде әр түрлі динамикалық тұрақсыздықтар арқылы қайта құрылды [25].
Шоун және басқалары, 2003. ↑ a b ескертпелері.
Вебер және Вестерман, 2003.
↑ Уеда, 1999.
↑ Марк және басқалар, 1998. ↑ a b Wasteneys and Yang, 2004.
↑ Барлоу және Балушка, 2000.
a b Goddard et al ., 1994.
↑ Ллойд, 1994.
↑ Сугимото және басқалар, 2000.
↑ a b in Dolan et al., 1993.
↑ Raven et al., 1990.
↑ Dixit et al., 2006.
↑ a b Yuan et al., 1994.
↑ a Dixit and Cyr, 2004.
↑ a b Ллойд., 1994.

Баскин және басқалар ., 2004.
↑ Burk et al., 2006.
Dol a b Dolan et al., 1994.

a Siberer et al., 2002.
↑ a b in Van Bruaene et al. ., 2004.
↑ Сиберер және басқалар, 2005
↑ Balusˇka et al., 2000.
↑ Geitmann and Emons, 2000.
↑ Bibikova et al., 1999.
V a b Vassileva et al., 2005.
Сондай-ақ, қараңыз
Wikimedia Commons тақырыбында мультимедиялық мәліметтер бар: ATP микротюбулалары - Axonema - Flagella - Cilia - Tubulin - Centrosome - Әдебиет - Фуллер Дж. М., Шилдс Д. , Молекулалық жасуша биологиясы. Дәрігерлерге арналған нұсқаулық. Транс. ағылшын тілімен. - М .: БИНОМ, 2006. - 256 б. (ағылш.)
Бұл мақалалар туралы аяқталмаған мақала. Сіз жобаға түзету немесе қосу арқылы көмектесе аласыз.


Мікротрубочки

Випадкові Статті

Гродненське воєводство

Гродненське воєводство

Гро́дненське воєводство — історична адміністративно-територіальна одиниця у складі Великого кня...
Василівка (Любашівський район)

Василівка (Любашівський район)

Васи́лівка — село в Україні, в Любашівському районі Одеської області. Населення становить 112 о...
Третя ступінь

Третя ступінь

Долорес Костелло Луїз Дрессер Оператор Хел Мор Монтаж Кларенс Колстер Кінокомпанія Warner Bros...
Намо

Намо

Намо — один з районів лаос ເມືອງ муанг провінції Удомсай, Лаос1 Приміткиред ↑ Maplandia wor...