Мікратрубочкі

Мікратрубачкі - гэта бялковыя ўнутрыклеткавыя структуры, якія ўваходзяць у эукарыятычны цытаскелет, якія ўяўляюць сабой цыліндры дыяметрам 25 нм з паражніной ўнутры. Іх даўжыня можа вар'іравацца ад некалькіх мікраметраў, напэўна, да некалькіх міліметраў (у аксонах нервовых клетак). Іх сценка ўтвораная тубуліновымі дымерамі. Мікратрубочкі, як і актынавыя мікрафіламенты, палярныя: у адным канцы адбываецца самаскладанне мікратрубак, на іншым - разборка. Мікратрубочкі гуляюць ролю структурных кампанентаў у клетках і ўдзельнічаюць у шматлікіх клеткавых працэсах, уключаючы мітоз, цітокінез і везікулярны транспарт.
Змест - 1 Структура - 2 Дынамічная нестабільнасць - 3 Функцыі - 4 Раслінныя мікратрубочкі
4.1 Арганізацыя і дынаміка - 4,2 бялку, звязаная з мікратрубочкамі, 4,3 - Коркавыя мікратрубочкі - 5 Нататкі - 6 Глядзіце таксама 7 Літаратура
Структура - Малекула тубулінаў. > Папярочны разрэз радыёлярыяльнай клеткі (Heliozoa). Мікратрубкі сабраны ў спіральную структуру. Павелічэнне x65000.
Мікратрубачкі - гэта структуры, у якіх 13 тубуліновых α- і β-гетэрадымераў заключаны ў круг полага цыліндру. Вонкавы дыяметр цыліндра каля 25 нм, унутраны дыяметр каля 15 нм. Адзін канец мікратрубкі, званы станоўчым канцом (альбо плюсам), канчаткова прымацоўваецца да вольнай канальцы. З процілеглага канца - адмоўнага (мінус канца) - цэлюлозныя субадзінкі расшчапляюцца.
Пры адукацыі мікратрубочак у прабірцы вылучаюць тры фазы: павольную фазу альбо зародка. Гэта стадыя адукацыі мікратрубочак, калі малекулы тубуліну пачынаюць злівацца ў больш буйныя ўтварэнні. Такое злучэнне адбываецца павольней, чым прывязанне тубуліну да ўжо сабранай мікратрубкі, таму фаза называецца фазай затрымкі.
Фаза палімерызацыі альбо падаўжэнне. Калі канцэнтрацыя вольнага тубуліну высокая, яго полімерызацыя адбываецца хутчэй, чым дэпалімерызацыя на адмоўным канцы, што выклікае падаўжэнне мікратрубочкі. Па меры росту ён канцэнтрацыі тубуліну падае да крытычнага ўзроўню, а хуткасць росту запавольваецца да наступнай фазы; Дэпалімерызацыя ўраўнаважвае палімерызацыю, і рост мікратрубак спыняецца. Лабараторныя даследаванні паказваюць, што зборка тубуліну з тубуліну адбываецца толькі ў прысутнасці іёнаў гуанозінтрифосфата і магнію, аптымальна пры 37 ° С. Цэнтрасома, лакалізаваная побач з ядром, дзейнічае як цэнтр арганізацыі мікратрубак: яны растуць ад яго да перыферыі клеткі. У той жа час мікратрубочкі могуць раптам спыніць свой рост, і ў гэтым выпадку яны звычайна хутка сціскаюцца назад да цэнтра, каб цалкам растварыцца, а потым зноў растуць. Мінус канца мікратрубочкі звычайна замацоўваецца ў цэнтрасоме.
Дынамічная нестабільнасць мікратрубак гуляе важную фізіялагічную ролю. Напрыклад, пры дзяленні клетак мікратрубачкі вельмі хутка растуць і спрыяюць правільнай арыентацыі храмасом і фарміраванню аддзялення верацяна. Транспарт мікратрубак ажыццяўляецца вавёркамі, якія называюцца рухальнымі. Гэта высокамалекулярныя злучэнні, якія складаюцца з двух цяжкіх (масай каля 300 кДа) і некалькіх лёгкіх ланцугоў. У цяжкіх ланцужках адрозніваюць асноўны і хваставы вобласці. Два асноўныя дамены звязваюцца з мікратрубочкамі і з'яўляюцца самімі рухавікамі, а хваставыя дамены звязваюцца з органел і іншымі ўнутрыклеткавымі ўтварэннямі, якія падлягаюць транспарціроўцы. "Загрузка" толькі ад плюсавага канца да мінус-канца мікратрубкі, гэта значыць ад перыферычных абласцей клеткі да цэнтрасомы; кінезін, пераходзіць да плюсавога, гэта значыць да перыферыі клеткі. Для гэтага асноўныя дамены рухальных бялкоў ўтрымліваюць сайты звязвання АТФ. Акрамя транспартнай функцыі, мікратрубочкі ўтвараюць цэнтральную структуру павек, а жгуцікі эукарыётаў - аксонему. Тыповая аксонема змяшчае 9 пар камбінаваных мікратрубак і дзве поўныя мікратрубочкі.
Мікратрубочкі раслін
Раслінныя мікратрубочкі - гэта высока дынамічныя кампаненты цытаскелета, якія ўдзельнічаюць у важных клеткавых працэсах, у прыватнасці, сегрэгацыі храмасом, фрагментацыі, адукацыі мікрачастак, фарміраванні мікрачасцінак і г.д. таксама для падтрымання пастаяннай формы і палярнасці клеткі. Рухомасць мікратрубочкаў забяспечваецца дынамічнай нестабільнасцю, рухам палімерных бялкоў рухальнымі вавёркамі, бегавой дарожкай, а таксама гібрыдным механізмам бегавога трэйлінгу з дынамічнай нестабільнасцю плюс-канца і павольнай дэпалімерызацыяй мінусу. дно, у цэнтры).
Мікратрубочкі занадта адчувальныя да біятычных і абіётычных фактараў навакольнага асяроддзя (холад, святло, засуха, засоленне, уздзеянне гербіцыдаў і пестыцыдаў, паводка, сціск ня, ўздзеяння электрычнага поля, ціску і сілы цяжару), а таксама фітогормоны, антимитотических прэпаратаў і шэрагу іншых біялагічна актыўных злучэнняў [2]. Мікратрубкі ўяўляюць сабой полыя палярныя цыліндрычныя ніткі дыяметрам больш за 24 нм, якія збіраюцца з гетеродимеров α- і β-тубулінаў, якія ўтвараюць 13 протофиламентов ў становішчы галава да хваста.
эукарыётычныя і пракарыётычныя клеткі ў рэжыме рэальнага часу. Гэта абмежаванне было пераадолена выкарыстаннем канфокальнай мікраскапіі з зялёным флуарэсцэнтным бялком GFP, ізаляваным ад медуз Aequorea victoria L. [3]. Рэпарт-канструктар GFP-MBD для гетэралагічнай трансфармацыі нават пры нізкіх узроўнях экспрэсіі ў прамежку ў натуральных умовах і ў прабірцы дазваляе візуалізаваць дынамічную нестабільнасць мікратрубак у розных тыпах каранёвых клетак. [4] [5]
У клетках вышэйшых раслін існуе чатыры тыпы мікратрубавых канструкцый: каркавыя і эндаплазматычныя мікратрубкі, префазальная стужка, дзяленне верацяно, фрагмапласт [6]. <Бел. > Мікратрубочкі, звязаныя з вавёркамі - Усе кампаненты цытаскелета і іншых арганэл звязаны побач з пэўнымі мікратрубочкамі, звязанымі бялкамі (БАМ). У клетках жывёл найбольш вывучанымі БАМ з'яўляюцца тау і БАМ2, якія стабілізуюць мікратрубочкі і прымацоўваюць іх да іншых клеткавых структур, а таксама транспартныя вавёркі дынін і кінезін [7]. Функцыянаванне розных груп мікратрубак раслін залежыць ад наяўнасці ізаформ BAM з сямейства BAM65 і рэгуляторных кіназ і фасфатаз. У прыватнасці, надзвычай захаваны гамалог жывёл сямейства BAM65 мае важнае значэнне для атрымання мікратрубак падчас развіцця раслін пэўнай канфігурацыі. [5] Арыентацыя і арганізацыя розных папуляцый і тыпаў мікратрубавых канструкцый маюць тканева-органаспецыфічную форму [8]. Эпідэрмальны пласт, бліжэйшы да паверхні каранёў, - гэта клеткі, клеткі якіх у спелай зоне, у залежнасці ад іх здольнасці ініцыяваць каранёвыя валасінкі, з'яўляюцца трыхабластамі або атрычобластамі [9]. Няшчасны хларапластавы коркавы пласт з шматлікімі міжклеткавымі клеткамі і плазмодэзмамі, а таксама пласт эндадэрмальных клетак з паясы Каспара на антыклінальных паверхнях размешчаны глыбей [10]. Цэнтральны цыліндр кораня ўтвораны парэнхімальнымі клеткамі перыцыла [10], якія здольныя да хуткага дзялення, і элементамі ксілемы і флоэмы. Існуе таксама функцыянальнае размежаванне каранёвых зон: зоны дзялення, падаўжэння, паспявання, а таксама пераходная зона на межах зонаў ініцыяцыі і падаўжэння. Бакавыя карані фармуюцца з ровара, а каранёвыя валасінкі - з трыхабласцей эпідэрмальнага пласта [11] [10]. Каранёвая верхавіна пакрыта каранёвай шапачкай са спецыфічнай марфалогіяй клеткавых абалонак.
Коркавыя мікратрубкі | Акцэнтрасамальныя коркавыя мікратрубкі (КМТ) важныя для марфагенезу раслін, рэгуляцыі дзялення і падаўжэння клетак [12]. Высока дынамічная папуляцыя звязаных з мембранай кароткіх СМТ хутка пераарыентуецца з межфазного папярочнага становішча ў падоўжнае з падаўжэннем клетак [13]. Ацэнтрасасомныя коркавыя мікратрубочкі маюць неўпарадкаванае размяшчэнне плюсавых канчаткаў і праяўляюць дынамічную нестабільнасць, а свабодныя мінус-канцы КМТ павольна дэпалімерызуюцца, то ёсць КМТ самаарганізуецца з дапамогай гібрыднага механізму дынамічнай нестабільнасці і бегавой дарожкі [1]. Энуклеацыя адбываецца па ўсёй паверхні плазматычнай мембраны [13] [1]. Бялок SPR1 рэгулюе дынаміку і арганізацыю плюсавага КМТ раслін, што ўплывае на анізатропны рост клеткі [14] [15]. Ацэтрасамальныя коркавыя мікратрубочкі размешчаны паралельна цэлюлозным мікрафібрылам [16], правільная арганізацыя ЦМТ мае важнае значэнне для нармальнага сінтэзу клеткавай сценкі [17]. Было выяўлена, што КМТ сабраны ў вузлы, якія часта перасякаюцца для стабілізацыі мікратрубак і ўтрымання бялкоў на іх паверхні [15]. Л .: (няспелыя ~ 6–10 нм; спелыя - больш за 1 мм) і характарызуюцца высокапалярнай цытаархітэктурай [18]. Яны падоўжаныя ростам кончыкаў пры палярызаваным экзацытозе, характарызуюцца зваротным токам цытаплазмы, цытаплазматычным градыентам Са2 +, актыўнасцю F-актына і зрушэннем клеткавага змесціва да кончыка валасоў. На ранніх стадыях развіцця каранёвыя валасінкі 3-дзённага расады Arabidopsis thaliana L. растуць са хуткасцю 0,4 мкм / мін, пазней паскараючыся да 1-2,5 мкм / мін [18]. Арганізаваная папуляцыя коркавых мікратрубак уласцівая клеткам раслін [ 7], які прысутнічае ў каранёвых валасінках на ўсіх этапах развіцця [19] [20]. Пры пераходзе з эмбрыянальнага стану ў стан падаўжэння коркавыя мікратрубкі верхавіны валасоў не візуалізуюцца па меры з'яўлення эндаплазматычных мікратрубак. Коркавыя мікратрубочкі маюць падоўжную або спіральную арыентацыю [20] [21]. У кукурузы Zea mays L. і салаты Lactuca sativa L. ініцыяванне росту каранёвых валасоў звязана з перабудовай папуляцыі КМТ у трыхабласць [22] [23] [20]. Гэтая папуляцыя кантралюе стабільнасць і кірунак верхавіннага росту каранёвых валасінак [24] [25]. Параўнанне чатырох стандартных параметраў дынамічнай нестабільнасці KMT in vivo - узровень актыўнасці росту, хуткасць разборкі, частата пераходаў ад разборкі да росту ("выратаванне") і наадварот ("катастрофа") паказала, што СМТ маладых каранёвых валасінак больш дынамічныя, чым сталыя. Сетка мікратрубак рэарганізуецца ў адказ на пераменныя навакольнага асяроддзя і стымулы дыферэнцыяцыі, змяняючы дынамічную нестабільнасць [25].
Заўвагі
b a b у Shaw et al., 2003.
↑ Weber and Westermann, 2003.
↑ Ueda, 1999.
↑ Marc et al., 1998. ↑ a b Wasteneys and Yang, 2004.
↑ Barlow and Balushka, 2000.
a b Goddard et al. ., 1994.
↑ Lloyd, 1994.
↑ Sugimoto et al., 2000.
↑ a b in Dolan et al., 1993.
↑ Raven et al., 1990.
↑ Dixit et al., 2006.
↑ a b Yuan et al., 1994.
↑ a Dixit and Cyr, 2004.
↑ a b Lloyd., 1994.
↑ Баскін і інш. ., 2004.
↑ Burk et al., 2006.
Dol a b Dolan et al., 1994.
↑ a Sieberer et al., 2002.
↑ a b ў Van Bruaene et al. ., 2004.
↑ Sieberer et al., 2005
↑ Balusˇka et al., 2000.
↑ Geitmann and Emons, 2000.
↑ Bibikova et al., 1999.
V a b Vassileva et al., 2005.
Глядзіце таксама
Wikimedia Commons мае мультымедыйныя дадзеныя па тэме: Мікратрубкі АТФ - Аксанема - Жгуцікі - Cilia - Тубулін - Цэнтрасома - Літаратура - Фуллер Дж. М., Шчыты Д. , Малекулярная клеткавая біялогія. Кіраўніцтва для лекараў. Пер. з ангельскай. - М.: БІНОМ, 2006. - 256 с. (англ.)
Гэта недапрацаваны артыкул пра вавёрках.
Вы можаце дапамагчы праекту, выправіўшы альбо дадаўшы яго.


Мікротрубочки

Випадкові Статті

Більярд

Більярд

Білья́́рд — гра кулями на спеціально обладнаному столі. Усі сучасні варіанти гри проходять на с...
Гур'ївка

Гур'ївка

Гур'ївка у Вікісховищі Гу́р'ївка — село в Україні, в Новоодеському районі Миколаївської...
Каплиці Версаля

Каплиці Версаля

Сучасна Каплиця Версальського палацу є п'ятою в його історії. Каплиці палацу розвивались разом із па...
Keep the Faith

Keep the Faith

«Keep the Faith» — пісня Тако Гачечиладзе для конкурсу Євробачення 2017 в Києві, Україна1 Пісня...