симбиогенез

Симбиогенез (англ. Endosymbiotic theory), также теория ендосимбиогенезу или теория последовательных эндосимбиоза - одна из теорий происхождения эукариотической клетки, согласно которой происхождение митохондрий и пластид считается симбиотическим. То есть указанные органеллы произошли от отдельных внутриклеточных бактерий-симбионтов, стали неотъемлемой частью клетки из-за увеличения степени взаимной зависимости. По этой теории, предками митохондрий были альфа-протеобактерий (в частности, Rickettsiales или их близкие родственники), а предками пластид - цианобактерии. Возникновение ядра остается дискуссионным, хотя предполагают, что оно имеет автогенетичне происхождения.
На сегодня подобная позиция относительно происхождения пластид и митохондрий принимается научным сообществом, признается и тот факт, что бактериальные ендосимбионты внесли вклад в формирование метаболических и охранно-регуляторных систем не только в органеллах, но и в цитоплазме [1]. В пользу симбиогенеза гипотезы свидетельствуют: 1) явления симбиоза в современном эукариотических мире, 2) явление использования паразитами генома хозяина и явление горизонтального переноса генов и др.
Содержание
1 История
1.1 Некоторые хронологические вехи становления теории
1.2 Факты становления теории
2 Некоторые свидетельства в пользу теории
3 Некоторые показания против теории
4 См. также
5 Ссылки
6 Источники
История
Некоторые хронологические вехи становления теории
1883 - 1903 годы - Шимпером (Schimper, 1883) [2] и ЦВЕТ (Tswett, 1896), предполагают возможность симбиотического происхождения зеленых растений через объединение с организмом, окрашенным в зеленый цвет, Фаминцын (1891) поднимает вопрос о симбиотические отношения водорослей и животных;
1905 - К. С. Мережковский предположения о возникновении пластид от сине-зеленых водорослей, теория симбиогенезису [3];
1909 - 1910 годы - теория двух плазм Мережковского (микоплазмы и амебоп азмы), как основа симбиогенезису. Постулирование семи симбиотических актов.
1924 - развитие Козо-Полянским взглядов Мережковского. «Органоиды клетки НЕ являются продуктами дифференциации, но представляют результат суммирования, присоединения и внедрения со стороны перед тем автономных и ведших самостоятельное существование жизненных единиц» (рус.) (Цит. По Зеров, 1972).
1959 - Стокинг и Гиффорд (Stocking and Gifford) обнаружили ДНК в хлоропласте Spirogyra sp.
1967-1970 годы - восстановление и развитие теории эндосимбиоза Саган-Маргулис (Sagan 1967, Margulis 1968, 1970). Постулирование Рейвн (Raven, 1970) девяти шагов возникновения пластид.
1972 год - Пиготт и Карр (Pigott and Carr, 1972) впервые установили родство пластидной и бактериальной ДНК, сравнивая пластидних ДНК Euglena sp. и цианобактерии.
1975 год - Бонен и Дулитл (Bonen and Doolittle, 1975) показали, что пластидних гены Porphyra близкие к генам цианобактерий, поддерживая симбиогенеза происхождения. Работы Кавалье-смехе (Cavalier-Smith, 1975) и Тейлора (Taylor, 1975).
1981 год - Маргулис (Margulis, 1981) представляет симбиотическую гипотезу о происхождении жгутика эукариотических клетки.
1986 год - Пейс и др ( Pace et al., 1986) на основе анализа исследований рибосомальной РНК поддерживают симбиогенеза гипотезу.
1991 год - исследование Согин (Sogin et al, 1991) эволюции РНК, подтверждение симбиогенеза гипотезы.
С 1991 года и до наших дней - расшифровки пластидного и ядерного генома, цитологические исследования, накопления информации и перестройка существующих филогенетического х деревьев.
Факты становления теории
До появления идей, описанных выше и ниже, существовал традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукариотических клеток, который заключался в том, что все живые организмы произошли от единой предковой популяции в результате накопления различного рода мутаций под действием естественного отбора. Эта гипотеза получила название автогенетичнои. Однако эта гипотеза не объясняла сходства в строении пластид и прокариотических клеток, невозможность возникновения этих органелл de novo.
Андреас Шимпер (Andreas Franz Wilhelm Schimper) обратил внимание на то, что хлоропласты имеют определенные симбиотические черты (Schimper, 1883). Такое сходство также подметили российские ботаники М. С. ЦВЕТ и А. С. Фаминцын. Идея, что пластиды возникли симбиогенеза с синезеленых водорослей, принадлежит Константину Мережковскому (Mereschkowsky, 1905), собственно, как и срок симбиогенезис. Идеи этих исследователей не были восприняты научным сообществом.
Гипотеза о симбиотического происхождения митохондрий была предложена американским биологом Иваном Валлин (Wallin, 1923) [4], что ознакомился с работами Портье (Portier, 1918 цит. По Маргелис Л., 1983) .
Эти теории были отброшены за их фантастичностью и неподтвержденность.
С развитием исследований пластидного генома, в частности, методами электронной микроскопии, молекулярно-генетическими и биохимическими методами исследователи вернулись к этим идеям.
Возвращение и новое обоснование идей ендосимб ОЗУ связано с работами Линн Маргулис (Lynn Margulis). В своей работе 1981 Symbiosis in Cell Evolution (Симбиоз и эволюция клетки) она отмечала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих организмов, выдвигается теория о том, что пластиды возникли от самостоятельно существующих бактерий, а митохондрии приобрели способность к эффективному кислородного дыхания еще тогда , когда были свободно существующими бактериями. Также была выдвинута гипотеза о происхождении жгутика от бактерий-спирохет. Последняя идея не получила поддержки, поскольку строение жгутиков кардинально отличается от структуры прокариотических клеток.
Также рассматривалась возможность того, что и пероксисомы имеют симбиогенеза происхождения, хотя они и не имеют ДНК. Кристиан де Дюв предложил, что они, возможно, были первыми ендосимбионтамы, которые позволили клеткам выдержать рост количества свободного молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Однако, сейчас считается, что они были сформированы de novo, а не в результате симбиотического происхождения (Gabaldón et. Al., 2006).
Учитывая пионерной вклад в развитие теории К. С. Мережковского, симбиогенез получила имя Мережковского -Маргулис.
Согласно гипотезе Мережковского-Маргулис, эукариотических клетка возникла вследствие нескольких эндосимбиоза: гипотетическая прокариотическая анаэробная клетка, способная к фагоцитоза, захватила, однако не переварила аэробную гетеротрофную бактерию, которая превратилась в митохондрию. Интересы цианобактерии обусловило появление пластиды. После этого в результате автогенетичного процесса, связанного с образованием глубоких инвагинаций плазмалеммы, вокруг нуклеоидом клетки-хозяина образовалось ядро. Далее базальные тела жгутиков трансформировались в центры организации веретена деления, в результате чего сначала возник митоз, а затем мейоз.
Некоторые свидетельства в пользу теории
Свидетельство, которое доказывают, что митохондрии и пластиды появились как результат эндосимбиоза, следующие :
Общая сходство по форме, размеру, ультраструктурой мембран митохондрий и бактерий, специфическими ферментными комплексами, хлоропластов и синезеленых водорослей;
Как митохондрии, так и пластиды содержат ДНК, отличную от ДНК ядра клетки и подобную ДНК бак терий (то есть, с малым количеством нуклеотидов и без гистоннои организации);
Формирование пластид и митохондрий в клетке подобный бинарного разделения бактерий. Невозможность образования пластид и митохондрий de novo;
Сходство на ультраструктурном и биохимическом уровне, например присутствие тилакоидов и специфических хлорофиллов, очень напоминают таковые образования в цианобактерий;
Отсутствие повторов в некоторых митохондриальных и бактериальных геномах, наличие полицистроннои транскрипции;
Наличие в пластидах и митохондриях собственного белкового синтеза;
Белковый синтез бактерий, хлоропластов, митохондрий на рибосомах 70 S можно разделить эритромицин, синтомицином, в то время как циклогексим д, подавитель синтеза для эукариотических 80 S рибосом, бактериальными и пластидних геномы бездействует;
Сохранение среди эукариот, которые получили свои пластиды непосредственно от бактерий (известные, как Primoplantae), водоросли глаукоцистофиты имеют цианопласты, содержащие пептидогликан муреин между оболочками и по строению напоминают цианобактерий.
Возможен эндосимбиоза (то есть, с использованием пластид в эукариотических организме) наблюдался экспериментально Okamoto & amp; Inouye (2005). Например, гетеротрофный простейший организм Hatena действует как хищник, пока не заглотнет зеленую водоросль, которая теряет свои жгутики, цитоскелет и другие структуры, а Hatena, будучи в этом случае моделью хозяина, переключается на фотосинтетический метаболизм, приобретает способность двигаться в направлении света (фототаксиса) и теряет свой аппарат, который использовался для поддержания стратегии гетеротрофному питания.
Некоторые показания против теории
ДНК митохондрий не всегда кольцевая, а часто имеет линейную форму, чего никогда [источник?] не наблюдается в о ариот. В некоторых митохондриях и хлоропластах отмечено сплайсинг.
Митохондрии и пластиды, выделенные вне клетки не способны к самостоятельному существованию;
Особенности механизмов элонгации, репликации, транскрипции и инициации в митохондриях;
Своеобразие механизма белоксинтезирующего аппарата митохондрий, в частности , строение рибосом (рибосомы имеют вариабельности структуру и вес от 55 S до 75 S;
Невозможность объяснения возникновения гигантских митохондрий и существование особой митохондриальной системы кинетопластиды.
Именно поэтому сейчас учеными при имеется синтетическая гипотеза происхождения эукариот, что имеет черты как автогенетичнои, так и симбиогенез и объясняет возникновение эукариотических клетки путем последовательных симбиозов, самостоятельного возникновения и совершенствования определенных систем (например, ядерного аппарата) и отмечает важную исключительную эволюционную роль горизонтального переноса генов.
см. также
Коэволюция
Ссылка
↑ http://macroevolution.narod.ru/lgt2008/lgt2008.htm
↑ Schimper AEW Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. Bd. - 1883. - Т. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114 ..
↑ Mereschkowski C (1905). Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol Centralbl 25 с. 593-604.
↑ http://www3.interscience.wiley.com/journal/109874086/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0
Источники
Зеров Д. К. Очерк филогении бессосудистых растений. - Киев: Наук. Мысль, 1972. - 315 с. (Рус.)
Костиков И. Ю., Джагана В. В. и др. Ботаника. Водоросли и грибы: Учебное пособие. - М .: Аристей, 2006. - 476 с.
Кусакин А. Г., Дроздов А. Л. Филема органического мира. Часть 1: Пролегомены к построению филемы. - СПб .: Наука, 1994. 272 с. (Рус.)
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки: Пер. с англ. - М .: Мир 1983.- 352 с. (Рус.)
Марков А. В. Проблема происхождения эукариотических клетки (с сайта evolbiol.ru) (рус.)
Масюк Н. П., Костиков И. Ю. Водоросли в системе органического мира. - Киев: Академпериодика, 2002. - 178 с.
Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter, Molecular Biology of the Cell, Garland Science, New York, 2002. ISBN 0-8153 -3218-1. (Общая информация) (англ.) (См. Молекулярная биология клетки)
Geoffrey I McFadden. Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids / J. Phycol. 37, 951-959 (2001) (англ.)
Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), «Organellar genes: why do they end up in the nucleus?», Trends in Genetics, 16 (7), pp. 315-320. (Обсуждаются теории, как гены митохондрий и хлоропластов переноситься к ядру, и через процессы проходят эти гены.) [1] (англ.)
Jeffrey D. Palmer. The symbiotic birth and spread of plastids: How many times and whod unit? / J. Phycol. 39, 4-11 (2003) (англ.)
Paul Jarvis (2001), «Intracellular signalling: The chloroplast talks», Current Biology, 11 (8), pp. R307-R310. (Приводятся свидетельства эффекта генов, закодированных в хлоропластах, на транскрипцию ядерных генов, в отличие от большого класса генов, имеющих противоположный эффект.) [2] (англ.)
Fiona S.L. Brinkman, Jeffrey L. Blanchard, Artem Cherkasov, Yossef Av-Gay, Robert C. Brunham, Rachel C. Fernandez, B. Brett Finlay, Sarah P. Otto, B.F. Francis Ouellette, Patrick J. Keeling, Ann M. Rose, Robert E.W. Hancock, and Steven J.M. Jones (2002) Evidence That Plant-Like Genes in Chlamydia Species Reflect an Ancestral Relationship between Chlamydiaceae, Cyanobacteria, and the Chloroplast Genome Res., 12: pp 1159-1167. [3] (англ.)
Okamoto, N. & amp; Inouye, I. (2005), «A Secondary Symbiosis in Progress?», Science, 310, p. 287 (англ.)
Gabaldón T. et al (2006), «Origin and evolution of the peroxisomal proteome», Biology Direct, 1 (8) ,. (Приводится свидетельство против симбиогенеза происхождения пероксисом. Вместо того, предлагается их происхождения от эндоплазматического ретикулума.) [4] (англ.)


Ендосимбіотична теорія

Випадкові Статті

Haskell

Haskell

Haskell (укр. Хаскель або Хаскелл) — стандартизована, винятково функціональна мова програмування з н...
Зізнання шопоголіка

Зізнання шопоголіка

Зізнання шопоголіка англ Confessions of a Shopaholic — американська кінокомедія 2009 року, що б...
The Long Road

The Long Road

«The Long Road» — четвертий студійний альбом канадського гурту «Nickelback» Випущений 23 вересня 200...
Бойовий потенціал

Бойовий потенціал

Бойови́й потенціа́л — узагальнена характеристика бойових можливостей (вогневих, ударних та мане...