Полярное тельце веретена


Полярное тельце веретена (ПТВ) — центр организации микротрубочек, грибной эквивалент центросомы клеток животных. В отличие от центросомы в ПТВ нет центриолей. У дрожжей S. cerevisiae под электронным микроскопом оно выглядит, как электронно-плотная многослойная структура, встроенная в оболочку ядра. Помимо основной функции, как центра организации микротрубочек, полярное тельце веретена опосредованно участвует в сегрегации хромосом, расположении ядер в клетке, кариогамии и ориентации веретена деления. Кроме того оно менстом восприятия сигналов MEN (англ. mitotic exit network) пути, и, возможно участвует в формировании стенки сумки споры S. cerevisiae[1].

Содержание

  • 1 Структура полярного тельца веретена
  • 2 Компоненты ПТВ
    • 2.1 Белки центра ПТВ
    • 2.2 Другие белки ПТВ
  • 3 Удвоение ПТВ
  • 4 Мейотическое и митотическое ПТВ
  • 5 Примечания
  • 6 Литература

Структура полярного тельца веретена

Структура ПТВ была тщательно изучена с помощью электронной микроскопии у ряда дрожжей (Schizosaccharomyces cerevisiae, S. pombe, S. japonicus) и мицелиального гриба Ashbya gossypii. Показано, что ПТВ представляет собой трехслойную немембранную структуру, которая в случае неделящегося ядра находится в цитоплазме, плотно примыкает к ядерной оболочке и принимает участие в формировании цитоплазматических микротрубочек, а во время деления ядра (митоз, мейоз) встраивается в ядерную оболочку и принимает участие в формировании веретена деления. ПТВ S. cerevisiae представляет собой цилиндрическую органеллу, которая состоит из трех дисков или пластин темноокрашенного материала. Выделяют следующие слои ПТВ (при движении от цитоплазмы к ядру):

  • Наружная пластина, обращена к цитоплазме и связана с цитоплазматическими микротрубочками
  • Внутренний слой 1 (IL1)
  • Внутренний слой 2 (IL2)
  • Центральная пластина, находится на уровне ядерной мембраны, содержит особые отростка в виде крючков, заякоривающие ПВТ
  • Внутренняя пластина, обращена к нуклеоплазме и связана с микротрубочками хромосом

С одной стороны центральная пластина полярного тельца веретена контактирует с электронноплотным районом ядерной оболочки, называемым полумостом (англ. half-bridge). Это место сборки нового полярного тельца, но кроме того он участвует в кариогамии. Ядерная и цитоплазматические стороны полумоста не эквивалентны. Два мембранных белка, Kar1p и Mps3p, расположенные в полумосте, необходимы для формирования и поддержания его структуры и маркируют его стороны. Оба белка связаны с Cdc31p, дрожжевым гомологом центрина, который необходим для поддержания целостности полумоста. Ещё один компонент полумоста, Sfi1p, способен связываться с Cdc31p при помощи множества консервативных Cdc31-связывающих сайтов. Kar1p участвует в содинении полумоста с ядром ПТВ посредством взаимодействия с Bbp1p, а также играет роль в реорганизации ПТВ во время G1-фазы[2]. Центральная пластинка и внутренний слой 2 в свою очередь состоят из отдельных высокоупорядоченных слоев.

Тщательный анализ размера и структуры ПТВ у S. cerevisiae показал, что ПТВ динамичная органелла. В гаплоидных клетках ПТВ разрастаются в диаметре от 80 нм в стадии G, клеточного цикла до 110 нм в митозе, хотя высота ПТВ (расстояние от внутренней до наружной пластины) остается постоянной и составляет примерно 150 нм. Диаметр ПТВ увеличивается с увеличением содержания в клетке ДНК. В диплоидной клетке диаметр ПТВ составляет 160 нм, а в тетраплоидной — в два раза больше. Увеличение диаметра ПТВ увеличивает его способность к образованию микротрубочек, что является важным для сегрегации хромосом. Как регулируется размер ПТВ, пока неизвестно. Структура ПТВ изменяется на стадии G1, при подготовки к удвоению и созреванию и в процессе второго деления мейоза при инициации формирования спор.

Полярное тельце веретена является единственным местом зарождения микротрубочек у многоядерного мицелиального аскомицетного гриба, близкого родственника почкующихся дрожжей Ashbya gossypii. Анализ ПТВ A. gossypii с помощью электронной микроскопии выявил многослойную структуру, сходную с полярным тельцем S. cerevisiae, но с выраженными различиями на цитоплазматической стороне. До 6 перпендикулярных и тангентальных цитоплазматических микротрубочек отходят от наружной пластинки. Перпендикулярные и тангентальные цитоплазматические микротрубочки соответствуют коротким сикротрубочам, ассоциированным с кортексом. Каждое ПТВ порождает свой собственный пучок цитоплазматических микротрубочек, и отсутствие перекрытия пучков микроьрубочек соседних ядер объясняет автономную осцилляцию ядер, наблюдаемую в многоядерной гифе A. gossypii.

Компоненты ПТВ

Молекулярная масса диплоидного ПТВ, включая микротрубочки и ассоциированные с микротрубочками белки, достигает 1-1,5 ГДа, сердцевина полярного тельца веретена составляет 0,3-0,5 ГДа. ПТВ содержит, по крайней мере, 30 разных белков. Однако, к настоящему времени идентифицировано только 17 компонентов митотического ПТВ. ПТВ образовано структурными белками, γ-тубулиноподобными белками и компонентами MEN. Делеция или мутация гена, контролирующего синтез любого из этих белков, приводит к множественным дефектам структуры и функции ПТВ: арест клеточного цикла, однополюсное веретено, дефекты сборки ПТВ, мутации регуляторов кариогамии, нарушение положения ядер и др.

Белки центра ПТВ

Spc42 — особый спирально закрученный белок, который образует центр ПТВ. Примерно 1000 молекул Spc42 собрано в триммеры димеров Spc42, формируя гексагональную решетку, видимую на крио-ЭМ в слое IL2. Суперэкспрессия Spc42 приводит к формированию суперпластины, необходимой для действия cis- и /nms-факторов, которые задействованы в удвоении ПТВ на стадии G1 клеточного цикла.

На N-конце белок Spc42 связан с Spc110 и Spc29, двумя другими спирально закрученными белками, которые локализованы на ядерной стороне ПТВ. С-Концы Spc110 локализованы в центральной пластинке и связаны с Spc29 и кальций-связывающим белком кальмодулином (Cmdl). У дрожжей — гипотетическая функция кальмодулина в ПТВ — регуляция связывания белка Spcll0 с Spc29. Белок Spc29 является линкером между внутренней и центральной пластинкой и связан с Spc42 и Spc110, хотя по некоторым данным Spc110 может непосредственно взаимо¬действовать с Spc42[3].

N-Конец Spc110 локализован во внутренней пластинке и связан непосредственно с Spc98, одним из двух похожих у-тубулин-связанных белков, необходимых для образования микротрубочек. С-Конец Spc42 обращен в цитоплазму и связан с С-концом Cnm67. Сходно с Spc110, спирально закрученный участок Cnm67 способствует его димеризации и функционированию между внутренними слоями IL2 и IL1. N-Конец белка Cnm67 связан с наружной пластиной ПТВ и белком Nudl, необходимым для выхода из митоза. Другой спирально закрученный белок Spc72 также обнаружен в наружной пластинке. Spc72 связан с Nudl и с компонентами γ-тубулинового комплекса.

Другие белки ПТВ

По крайней мере, 9 компонентов сигнального пути сети MEN, которые контролируют положение веретена деления и некоторые поздние события митоза, связаны с ПТВ. Локализация белков MEN в полярном тельце веретена важна для их функционирования. Белки, которые регулируют положение веретена деления, могут быть также обнаружены в ПТВ. Динеин, а также фракция кортикально-связанного белка Kar9 локализованы в ПТВ и связаны с микротрубочками.

Удвоение ПТВ

Полярное тельце веретена не синтезируется заново, а удваивается каждый раз на стадии G1 клеточного цикла. Этот процесс очень важен для образования биполярного веретена деления. Процесс удвоения ПТВ можно разделить на три этапа: первая происходит рано на стадии G1, когда на краю полумоста образуется сателлитный материал. В ходе второго этапа полумост удлиняется, а его цитоплазматическая и ядерные стороны сливаются. В то же время сателлит образует новую несущую пластнку, слоистую структуру, которая по составу схожа с цитоплазматической частью ПТВ. Эта пластинка встаривается в яжерную оболлочку, и на её основе происходит достраивание нового ПТВ, сначала цитоплазматической, а затем и ядерной части. В конце G1 в дрожжевой клетке содержатся два расположенных рядом ПТВ, соединённых мостом. Затем, связывающий их мост разрывается, и два полярных тельца веретена перемещаются на противоположные стороны ядерной оболочки[4].

Мейотическое и митотическое ПТВ

Диплоидные клетки дрожжей S. cerevisiae подвергаются двум делениям мейоза с образованием гаплоидного потомства в условиях азотного голодания. В процессе деления происходит расхождение хромосом, и потомство получает только одну копию из всех 16 хромосом. Мейотическое веретено аналогично по структуре митотическому веретену и образуется в процессе первого деления мейоза. Морфологически полярное тельце веретена деления мейоза I идентично ПТВ митотического веретена деления, но больше его в диаметре. Предположительно, все компоненты ПТВ важны для митотического ПТВ. Между делениями мейоза ПТВ должно удвоиться, так как формируются два биполярных веретена в стадии мейоза II. Любопытно, что удвоение происходит в отсутствие ядерного деления (митоз у грибов закрытый и ядерная оболочка сохраняется на протяжении всего цикла), то есть два мейотических веретена мейоза II формируются в одном ядре. Вслед за последовательным удвоением и формированием веретена мейоза II ПТВ подвергаются морфологическим изменениям. Белок наружной пластины Spc72 удаляется и заменяется на два мейотических белка ПТВ, Мрс54 и Spo21/Mpc70, которые формируют мейотическую пластину[5].

Примечания

  1. K. L. O'Donnel, D. J. McLaughlin. (1984). «Ultraestructure of meiosis in Ustilago maydis». Mycologia 73 (6): 4466-485. DOI:10.2307/3793330.
  2. Astrid Helfant. «Composition of the spindle pole body of Saccharomyces cerevisiae and the proteins involved in its duplication». Current Genetics 40 (5): 291-310. DOI:10.1007/s00294-001-0263-x.
  3. Castillo, Andrea R. et all (2002 February 4). «The yeast protein kinase Mps1p is required for assembly of the integral spindle pole body for component Spc42p». The Journal of Cell Biology 156 (3): 453–465.
  4. Sue L. Jaspersen and Mark Winey (2004). «The budding yeast spindle pole body: Structure, Duplication, and Function». Annual Review of Cell and Developmental Biolog 20: 1-28. DOI:10.1146/annurev.cellbio.20.022003.114106.
  5. Камзолкина, 2015, с. 179.

Литература

  • Камзолкина О. В., Дунаевский Я. Е. Биология грибной клетки. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 239 с. — ISBN 978-5-9906564-1-3.


Полярное тельце веретена Информация о

Полярное тельце веретена

Полярное тельце веретена
Полярное тельце веретена

Полярное тельце веретена Информация Видео


Полярное тельце веретена Просмотр темы.
Полярное тельце веретена что, Полярное тельце веретена кто, Полярное тельце веретена объяснение

There are excerpts from wikipedia on this article and video