Апикальное тельце (микология)


Апика́льное те́льце — особое мультивезикулярное образование на растущем кончике гифы высших грибов (Dikarya), центр её роста и морфогенеза. Это сложное, состоящее из многих белковых комплексов[en]* и везикул образование можно обнаружить на кончике растущей гифы, в местах ветвления мицелия или в прорастающей споре. В английской и европейской научной литературе для обозначения этой структуры используется термин Spitzenkörper. Апикальное тельце — часть эндомембраной системы, характерная только для грибов. Основная её функция — обеспечивать поляризованный рост септированного мицелия[1].

Содержание

  • 1 История исследования
  • 2 Строение
  • 3 Аналогичные структуры у других эукариот
  • 4 Примечания
    • 4.1 Пояснения
  • 5 Литература

История исследования

Впервые апикальное тельце было описано у фиксированных и окрашенных железным гематоксилином клеток двух видов рода Coprinus Брунсвиком в 1924 году[П 1] c помощью световой микроскопии. Он же первый предложил термин Spitzenkörper. Пионерской работой положившей начало в исследовании биологии Spitzenkörper считается работа Гирбардта 1957 года[П 2], проделанная c использованием фазово-контрастной микроскопии. Гирбардт приводит первое описание апикального тельца для живой растущей гифы высших грибов как тёмной в фазовом изображении структуры, локализованной в гифе гриба Polystictus versicolor. Его тщательное исследование растущей гифы показало следующее[2]:

  • оно присутствует в кончике растущей вегетативной гифы;
  • образуется на месте прорастания споры и боковых ответвлений;
  • локализовано в том месте гифы, которое коррелирует с направлением роста гифы.

Таким образом, функции апикального тельца — обеспечение апикального роста гифы и направленного синтеза клеточной стенки. Далее были проведены детальные исследования ультраструктуры апикального тельца у разных групп грибов в 60—70-е годы XX века Гроувом и Брейкером, которые показали, что это — мультикомпонентный комплекс, в котором преобладают везикулы[3].

Строение

Воспроизвести медиафайл Параллельная четырёхканальная съёмка растущей гифы Neurospora crassa. На кончике можно заметить хорошо различимое апикальное тельце.

Апикальное тельце — очень динамичная клеточная структура с разным составом и формой, не ограниченное мембраной и приуроченное к месту поляризованного роста и растяжения клетки. На определённых стадиях жизни клеток апикальное тельце может исчезать, а затем появляться вновь, например, во время ветвлении мицелия. Изменение положения апикального тельца влияет на направление роста гифы. Это удалось доказать экспериментально: Spitzenkörper перемещался при помощи лазерного пинцета, в результате чего направление роста гифы менялось[4].

Вся цитоплазма кончика гифы практически полностью заполнена секреторными везикулами. У высших грибов (аскомицетов и базидиомицетов) эти везикулы организованны в плотную сферическую структуру, которую и называют апикальным тельцем. Его можно легко увидеть даже в световой микроскоп. Везикулы располагаются вокруг сетчатого центра, состоящего из переплетённых микрофиламентов и микротрубочек. Нередко в этом месте обнаруживается большое количество полирибосом, что, несомненно, говорит о высоком уровне синтеза белков в кончике гифы. К апикальному тельцу тянется множество микротрубочек, иногда они проходят его насквозь. Любопытно, что микротрубочки апикального тельца никак не связаны с митотическими, поскольку было замечено, что апикальное тельце не изменяется в процессе митоза, а именно при сборке или разборке веретена деления[5]. Существенную роль в функционировании всего комплекса играют кинезины и динеины, которые осуществляют ретроградный (от кончика гифы к септе) и антероградный транспорт. Потеря функции кинезина ведёт к изменению морфогенеза гифы и повреждению апикального тельца. У аскомицетов в кончике гифы, рядом с апикальным тельцем, может располагаться тельце Воронина[6].

Поляризованный рост септированного мицелия — сложный, высокоорганизованный процесс, в котором участвует актиновый цитоскелет и ряд мультибелковых комплексов, таких как полярисома. Полярисома — это многобелковый комплекс, который направляет рост актиновых микрофиламентов к месту поляризации. Сам комплекс при этом располагается как бы на самом кончике пучка растущих актиновых нитей. Ещё один важный компонент, участвующий в этом процессе — это белковый комплекс экзоциста, обеспечивающий направленное включение везикул в мембрану. Также необходимо наличие факторов полярности (белковых комплексов Cdc42[en] и Arp2/3)[6].

Следует отметить, что апикальное тельце присуще только высшим грибам, в гифах низших грибов (оомицетов и зигомицетов) эта органелла не образуется, а везикулы просто располагаются полухаотичным образом или в форме серповидного уплотнения прямо под плазматической мембраной. Поляризованный рост наблюдается на некоторых стадиях жизненного цикла дрожжей, но он не связан с апикальным тельцем, также как и образование псевдомицелия[3].

Аналогичные структуры у других эукариот

У полярно растущих растительных клеток также есть Spitzenkörper, однако его структура отличается от таковой у грибов. Например, апикальное тельце ризоидов водоросли Chara carolina состоят из агрегатов эндоплазматического ретикулума, везикул, центрального пучка актина с расходящимися из него актиновыми филаментами, фактора диполимеризации актина[en] и спектрин-подобных белков[7].

Несмотря на то что апикальное тельце является ключевым компонентом роста кончика гифы септированных грибов, поляризованный рост может осуществляться и без его участия. Примером могут служить растущие гифы оомицетов, а также рост пыльцевой трубки растений. Все перечисленные выше структуры обладают одной общей чертой: они обладают апикальным градиентом Ca2+. Ионы кальция, как известно, регулируют сборку цитоскелета и активируют процесс экзоцитоза, способствуя слиянию везикул с мембраной[7].

Примечания

  1. Steinberg G. (2007). «Hyphal growth: a tale of motors, lipids, and the Spitzenkörper». Eukaryotic Cell 6 (3): 351–360. DOI:10.1128/EC.00381-06. PMID 17259546.
  2. Камзолкина, 2015, с. 58.
  3. 1 2 John Webster, R. W. S. Weber. Introduction to Fungi. — Third. — New York: Cambridge University Press, 2007. — ISBN 0-521-80739-5.
  4. Камзолкина, 2015, с. 60.
  5. Камзолкина, 2015, с. 62.
  6. 1 2 Harris S.; Read N.; Roberson R.; Shaw B.; Seiler S.; Plamann M.; Momany M. (2005). «Polarisome meets spitzenkörper: microscopy, genetics, and genomics converge». Eukaryotic cell 4 (2): 225–229. DOI:10.1128/EC.4.2.225-229.2005. PMID 15701784.
  7. 1 2 Камзолкина, 2015, с. 63.

Пояснения

  1. Brunswik (1924)
  2. Girbardt (1957)

Литература

  • Камзолкина О. В., Дунаевский Я. Е. Биология грибной клетки. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 239 с. — ISBN 978-5-9906564-1-3.


Апикальное тельце (микология) Информация о

Апикальное тельце (микология)

Апикальное тельце (микология)
Апикальное тельце (микология)

Апикальное тельце (микология) Информация Видео


Апикальное тельце (микология) Просмотр темы.
Апикальное тельце (микология) что, Апикальное тельце (микология) кто, Апикальное тельце (микология) объяснение

There are excerpts from wikipedia on this article and video